Definisi, Struktur dan Reproduksi Sphagnum

Sphagnum secara populer dikenal sebagai lumut rawa, lumut gambut, atau lumut rumput karena kepentingan ekologisnya dalam pengembangan gambut atau rawa.Tanaman tumbuh di rawa-rawa dan habitat lembab seperti lereng berbatu di mana air terakumulasi atau di mana air menetes.

Sphagnum tumbuh di sepanjang tepi danau dan secara bertahap merambah air semakin banyak dan tentu saja mereka benar-benar menutupi danau mengubahnya menjadi rawa. Karenanya Sphagnum dikenal sebagai lumut rawa.

Selanjutnya, angiospermaal merambah rawa. Akibatnya topografi rawa berubah dan air rawa menjadi sangat asam. Di tanah asam ini, bagian atas gametofit Sphagnum tumbuh tanpa batas, sementara bagian basal mati secara progresif. Bagian tanaman yang mati tidak mudah terurai di tanah yang asam.

Dengan cara lain, media asam membantu menghambat pertumbuhan jamur, bakteri, dan mikroorganisme patogen lainnya, sehingga memperlambat proses pembusukan bahan mati.

Akibatnya, sejumlah besar mayat tetap terakumulasi tahun demi tahun diikuti oleh kompresi dari tanaman di atasnya, sehingga terbentuk zat padat berwarna gelap yang kaya akan karbon yang dikenal sebagai gambut. Karena Sphagnum adalah unsur utama gambut, ia sering disebut gambut.

Struktur Sphagnum

Fitur Eksternal

Fase gametofit dari Sphagnum diwakili oleh dua tahap yang berbeda yaitu, protonema remaja, dan tahap dedaunan dewasa atau gametofor. Tanaman dewasa tumbuh dalam rumpun padat dan tunasnya berwarna hijau keputihan atau kecoklatan.

Semua spesies Sphagnum tumbuh dengan warna cerah (merah tua, merah muda, dll.) Karena adanya pigmen yang larut dalam air, anthocyanin. Mereka menunjukkan pertumbuhan yang tidak terbatas melalui sel apikal dengan tiga wajah memotong.

Gametofit yang sangat muda mengandung rizoid multiseluler dengan septa miring.Gametofit dewasa, bagaimanapun, tidak mengandung rizoid. Ini dibedakan menjadi sumbu dan daun bercabang tegak.

Sumbu Utama dan Cabang:

Sumbu utama sphagnum lunak dan lemah pada tahap muda, tetapi menjadi tegak dan kokoh pada saat dewasa. Namun, poros utama jauh lebih lama pada spesies air, tetapi relatif pendek dalam bentuk terestrial karena kematian progresif bagian basal yang lebih tua.

Sumbu bercabang sphagnum di sisi lateral.Cabang tunggal atau seberkas 3 hingga 8 cabang muncul dari axils setiap daun keempat dari sumbu utama.Pada puncak batang utama, banyak cabang kecil dari pertumbuhan membentuk kepala kompak yang disebut koma.

Koma terbentuk di dekat puncak karena pertumbuhan kental ruas apikal. Saat batang tumbuh panjang, cabang pendek ini memanjang dan menjadi cabang normal.

Spesies yang terendam (S. obesum, S. cuspidatum) memiliki semua cabang yang sama dalam bentuk dan struktur, tetapi spesies terestrial menghasilkan dua jenis cabang yaitu, cabang-cabang pendent, dan cabang-cabang Divergent.

Cabang Pendent

Cabang ini ramping dan panjang, berbelok ke bawah dan kemudian tumbuh sejajar dengan sumbu utama. Mereka juga disebut cabang flagelliform atau de-current branchest.

Cabang Divergent

Cabang Divergent adalah cabang pendek dan kokoh yang tumbuh ke luar dan ke atas. Mereka juga disebut cabang ex-current branchest. Kadang-kadang, satu cabang divergrnt berkembang dengan kuat daripada yang lain dan akhirnya memunculkan tanaman baru ketika terlepas dari tanaman induk.

Daun

Daun muncul baik pada sumbu utama maupun pada cabang. Pada ranting-rantingnya, daun-daunnya diatur rapat dan tumpang tindih dan ditempatkan terpisah pada poros utama. Daunnya disusun dalam spiral phyllotaxy.

Selain itu, daun pada poros utama berbeda dari yang ada di cabang dalam ukuran, bentuk dan detail struktur sel. Secara umum, daunnya kecil, sessile, utuh, tipis dan seperti sisik dengan puncak akut dan tanpa pelepah.

Struktur Internal Sphagnum

Batang

Secara internal, batang menunjukkan diferensiasi yang berbeda dari jaringan menjadi tiga zona yaitu, korteks luar atau hyalodermis, hadrom tengah (daerah prosenkimat) dan silinder pusat atau medula.

(a) Korteks Luar:

Korteks atau hyalodermis adalah daerah terluar batang. Ini dibatasi secara eksternal oleh epidermis berlapis tunggal. Ini terdiri dari sel-sel hialin besar.Genusnya, Sphagnum sering dibagi menjadi dua subgenus berdasarkan sifat sel hialin.

Dalam sub-genus Sphagnum atau Inophloea, sel-sel hialin kortikal adalah fibrose dan porose, sementara mereka tanpa pori-pori atau penebalan spiral dalam sub-genus Lithoploea.Korteks tetap 2-4-lapis di sumbu utama, tetapi tunggal berlapis di cabang lateral. Sel kortikal dewasa tanpa protoplasma.

Pada beberapa spesies (S. tenellum, S. molluscum), beberapa sel kortikal luar membesar secara khusus dan menjadi berbentuk botol atau retort. Leher setiap sel diputar keluar dari sumbu dan memiliki pori di ujung distal. Ini disebut sel retort. Mereka mengumpulkan air dan dihuni oleh hewan mikroskopis kecil.

(B) Hadrom Tengah:

Itu terletak di sebelah korteks dan terdiri dari 4-6 lapisan sel prosenchymatous berdinding tebal kecil. Bagian ini disebut hadrom yang memberikan dukungan mekanis pada batang.

(c) Silinder Pusat atau Medula:

Ini adalah daerah terdalam batang, terdiri dari sel parenkim berdinding kecil, memanjang vertikal. Berfungsi sebagai wilayah penyimpanan.

Daun

Dalam Sphagnum, potongan melintang daun hanya menunjukkan satu sel dengan ketebalan dan terdiri dari banyak sel memanjang. Daun muda terdiri dari sel-sel persegi atau persegi panjang dengan ukuran seragam, sedangkan daun dewasa ditandai oleh dua jenis sel, sel hialin tipe biasa dan sel hijau klorofilosa atau sel asimilasi.

Sel-sel hialin adalah poligon besar dan menjadi tidak berwarna atau hialin dengan kehilangan protoplasnya. Dindingnya dilengkapi dengan pori-pori dan menebal secara spiral . Sel-sel hialin memiliki kapasitas penyerapan dan retensi air yang luar biasa (karenanya disebut sel kapiler), sehingga rizoid tidak diperlukan pada tanaman dewasa.

Sel-sel klorofilosa adalah sel-sel kecil triangular atau bikonveks dengan banyak kloroplas diskoid dan memiliki kemampuan fotosintesisnya. Klorofilosa dan sel-sel hialin disusun dalam urutan alternatif untuk membentuk pola retikulat biasa dan fitur daun ini saja dapat digunakan untuk mengidentifikasi genus, Sphagnum.

Reproduksi Generatif dan Vegetatif Sphagnum 

Dalam Sphagnum, reproduksi terjadi baik dengan metode vegetatif maupun seksual, namun, perbanyakan vegetatif lebih umum:

Reproduksi Vegetatif Sphagnum

Secara vegetatif, ia mereproduksi dengan cara inovasi. Kadang, salah satu cabang yang divirgent tumbuh ke atas dan menjadi sekuat batang utama.

Karena kematian progresif bagian basal bawah dari sumbu utama, inovasi terlepas dari tanaman induk dan akhirnya memunculkan pabrik baru. Fenomena ini bertanggung jawab atas pertumbuhan Sphagnum yang luas di alam.

Reproduksi seksual Sphagnum

Sphagnum mungkin monoecious atau dioecious, tetapi antheridia dan archegonia selalu ditanggung oleh cabang antheridial dan archegonial terpisah yang terpisah dari tanaman yang sama. Cabang-cabang ini jauh lebih kecil daripada cabang vegetatif. Pada tanaman monoecious, cabang antheridial berkembang pertama kali.

(a) Cabang Antheridial:

Cabang antheridial pertama kali muncul di dekat puncak tunas utama tetapi akhirnya dibawa ke bawah karena pertumbuhan daerah apikal. Cabang-cabang ini biasanya lebih pendek tetapi lebih kekar dari cabang vegetatif. Mereka berbentuk spindle dan padat ditutupi dengan daun kuning, merah atau hijau gelap umumnya lebih kecil dari daun dedaunan.

Antheridium

Pengembangan dan Struktur Antheridium

Antheridia berkembang sendiri-sendiri dan secara akropetis di bawah daun. Setiap antheridium berkembang dari inisial intheridial superfisial batang. Inisial antheridial mengembangkan struktur filamen kecil. Sel terminal filamen ini tumbuh dengan dua wajah pemotong untuk membentuk suatu sel apikal.

Yang terakhir ini selanjutnya dibedakan menjadi struktur sel 12-15, di mana 2-5 sel distal oleh pembelahan periklinal membentuk tubuh antheridium dan sel-sel sisanya membentuk tangkai. Setiap sel distal memunculkan jaket luar inisial dan sel androgonial primer dalam. Sel androgonial primer, dengan pembagian lebih lanjut di semua bidang yang memungkinkan, membentuk antheridium.Jaket berlapis tunggal dibentuk dari inisial jaket.

Antheridium Dewasa

 Ia memiliki tangkai panjang dua hingga empat baris sel dan tubuh bulat telur atau bulat telur. Tubuh memiliki jaket sel satu lapisan sel yang menutupi massa androsit yang terbentuk dari sel induk sperma. Setiap sel androsit bermetamorfosis menjadi antherozoid atau sperma biflagellata yang digulung secara spiral.

Dehiscence dari Antheridium:

Sel-sel apikal jaket antheridium dewasa membengkak melalui penyerapan air.Sebagai hasil dari tekanan turgor yang dihasilkan, dinding antheridium yang bengkak pecah menjadi sejumlah lobus tidak teratur di puncak yang akhirnya berbalik ke belakang. Massa androsit keluar dan antherozoids segera dibebaskan dan berenang bebas di air.

(B) Cabang Archegonial:

Archegonia ditanggung oleh apeks cabang archegonial yang berkembang di apeks, atau lateral. Cabang-cabang archegonial sangat pendek dan berbentuk ovoid. Daun di cabang-cabang ini lebih besar dari yang ada di daun dedaunan. Daun atas cabang-cabang ini membentuk perichaetium yang menutupi archegonia dan dengan demikian melindungi archegonia dari cedera.

Archegonium

Pengembangan dan Struktur Archegonium

Archegonia berkembang di puncak cabang archegonial baik secara tunggal atau dalam kelompok. Sel apikal dari cabang ini membentuk archegonium primer. Dua hingga lima archegonia sekunder berkembang dari turunan dari sel apikal.

Biasanya, ada tiga archegonia dalam suatu kelompok yaitu, satu archegonium primer di puncak dan dua archegonia sekunder muncul dari dasar archegonium primer. Perkembangan archegonia primer dan sekunder sama. Awal archegonial membelah secara melintang untuk membentuk filamen empat hingga enam.

Kemudian sel terminal, dengan tiga dinding vertikal yang berpotongan, memotong tiga sel awal jaket periclinal dan sel aksial primer. Sel aksial primer membelah secara transversal untuk membentuk sel penutup awal atas dan sel tengah bawah. Sel sentral membelah secara transversal untuk membentuk sel kanal leher primer atas dan sel ventral primer bawah.

Sel kanal leher primer, dengan pembelahan transversal yang berulang, membentuk deretan 8-10 sel kanal leher, sedangkan sel venter primer, oleh divisi transversal tunggal, membentuk sel kanal ventral dan telur. Awal penutup membagi secara vertikal untuk membentuk kelompok delapan atau lebih sel penutup yang membentuk bagian atas dari jaket archegonial.

Jaket pertama, oleh divisi antiklinal dan periklinal, kemudian membentuk leher dan bagian tengah dan basal dari jaket archegonial. Sel-sel penutup membentuk bagian atas jaket archegonial.

Archegonium Dewasa

Archegonium dewasa adalah struktur yang relatif besar. Ia memiliki tangkai panjang, leher bengkok panjang dengan 8 hingga 9 sel kanal leher, venter berlapis-lapis besar yang mengandung sel kanal ventral, dan telur.

Akumulasi Archegonium

Proses pembuahan hanya terjadi di hadapan air. Antherozoids berenang bebas di air dan mencapai archegonia. Pada saat jatuh tempo, sel-sel saluran leher dan sel saluran ventral tidak teratur dan membentuk saluran untuk antherozoids.

Antherozoids yang mencapai dekat archegonia tertarik secara chemotactically dan lolos ke lorong untuk mencapai sel telur. Pada akhirnya, hanya satu antherozoid yang menyatu dengan telur dan membentuk zigot.

Sporofit Sphagnum

Perkembangan Sporofit Sphagnum

Zigot diploid adalah sel pertama dari generasi sporofit. Di antara sedikit archegonia, hanya satu yang dikembangkan untuk membentuk embrio di cabang archegonial.

Zigot membesar, menginvestasikan dirinya dengan dinding sel dan kemudian membelah secara transversal untuk membentuk sel epibasal atas dan sel hipobasal lebih rendah. Pembelahan transversal pada kedua sel berlanjut sampai filamen 6 atau 7 terbentuk. Setengah bagian bawah dari filamen mengalami pembelahan yang tidak teratur membentuk kaki bulat parenkim. Kaki bertindak sebagai haustorium.

Sel-sel atas filamen membelah oleh dua divisi vertikal pada sudut kanan satu sama lain - kuadran terbentuk. Sel-sel kuadran membelah secara periklinal untuk membentuk endotelium dalam dan amfithecium luar. Sel-sel endotelium berulang kali membelah dan membentuk bagian steril sentral, columella.

Amfithecium membelah secara periklinal untuk membedakan archesporium 2-4 bagian dalam dan dinding kapsul bagian luar 3-7 lapis. Archesporium membentuk lengkungan berbentuk kubah di atas columella. Sel-sel archesporium kemudian berkembang menjadi 2-4 jaringan sporogen berlapis.

Semua sel sporogen berfungsi sebagai sel induk spora yang membelah secara meiotik dan membentuk spora haploid. Spora tertutup dalam kantung spora yang dikembangkan dari jaringan steril di sekitarnya.

Hanya ada leher pendek seperti seta mencolok yang menghubungkan kapsul atas dan kaki bulat bawah.

Struktur Sporofit Dewasa Sphagnum

Sporofit yang matang terdiri dari kaki bulat, seta yang tidak mencolok seperti leher dan kapsul hitam bulat hingga coklat tua. Seluruh sporofit ditutupi oleh kalyptra. Bagian terendah dari calyptra yang menutupi kaki disebut vaginula. Daun perichaetial hadir di bawah sporofit.

Cabang archegonial memanjang di dasar sporogonium disebut pseudopodium. Ini bertambah panjang dan mendorong keluar kapsul di atas daun perichaetial untuk memfasilitasi penyebaran spora.

Kapsul pada bagian longitudinal menunjukkan jaket luar dan kantung spora tengah dengan spora yang menutupi columella bagian dalam berbentuk kubah.

Dinding kaput (jaket) tebal beberapa lapis.Lapisan terluar jaket tebal yang mengandung beberapa stomata non-fungsional yang belum sempurna. Tutup berbentuk cakram bikonveks bundar, yang disebut operculum, ada di bagian atas jaket.Operculum dibatasi dari sisa jaket oleh alur sel berdinding tipis, yang disebut annulus.

Dehiscence of the Capsule:

Kapsul itu muncul pada hari yang cerah dengan mekanisme ledakan. Dinding kapsul dan columella menjadi kering dan layu karena panas. Ini menghasilkan pembentukan ruang udara besar di bawah kantung spora.

Kapsul berbentuk bola secara bertahap menjadi silindris dan, oleh karena itu, tekanan berlebih dari 4-6 atmosfer terbentuk di dalam kapsul. Dalam kondisi ini operkulumnya terbuka melalui anulus dengan suara yang dapat didengar. Spora terlempar hingga 20 cm dan terlepas di udara. Proses ini dikenal sebagai mekanisme air-gun dari penyebaran spora.

Gametofit Baru

Seperti bryophytes lainnya, spora adalah sel pertama dari generasi gametophytic.Awalnya, spora disusun dalam tetrahedral tetrad. Setiap spora memiliki ridge triradiate yang berbeda. Dinding spora dibedakan menjadi butiran halus butiran halus atau papillate dan intine tipis bagian dalam. Spora dapat berkecambah dalam 2-3 hari atau mungkin bertahan selama 4-6 bulan.

Spora jatuh pada substratum lembab berkecambah untuk mengembangkan protonema primer thalloid kecil. Perkembangan lebih lanjut dari protonema menghasilkan struktur thalloid tebal satu sel berstruktur, hijau, lobus tidak beraturan, yang melekat pada substrat oleh rizoid multiseluler.

Tunas tunggal dikembangkan dari sel marginal protonema primer atau dapat menimbulkan protonema sekunder dengan rizoid dan tunas berdaun. Tunas akhirnya berkembang menjadi gametofit berdaun baru.

Kemiripan Sphagnum dengan Marchantiophyta (Liverwort) :

Di antara lumut hati, Sphagnum menyerupai lebih dekat dengan anggota kelas Jungermanniopsida dengan cara berikut:

• Protonema datar seperti cakram Sphagnum menyerupai tahap remaja beberapa lungermanniopsida (misalnya, Metzgeopsopsis pusilla).
• Posisi, struktur dan mekanisme dehiscence antheridium adalah-seperti yang dimiliki Jungermanniopsida (misalnya, Porella).
• Posisi, struktur, dan perkembangan archegonia sama dengan lungermanniopsida.
• Kehadiran stomata rudimenter yang tersebar di dinding kapsul mirip dengan Jungermanniopsida.

Kemiripan Sphagnum dengan Anthocerotophyta (Hornworts):

Sporofit Sphagnum menyerupai Anthocerotophyta dalam karakteristik ini:

• Tidak adanya pertumbuhan apikal pada sporofit muda.
• Pengembangan archesporium dari amphithecium
• Amfithecium berbentuk kubah di atas lengkungan columella
• Seluruh endotelium berubah menjadi columella.
• Adanya sel klorofilosa di dinding kapsul
• Kehadiran kaki bulat besar dan penyempitan seperti seta.

Kemiripan Spagnum dengan Bryophyta (Lumut) :

Sphagnum menyerupai anggota Bryophyta dalam karakteristik berikut:

• Adanya gametofit ereksi, berdaun dan radial.
• Kehadiran rizoid multisel dengan septa miring.
• Pengembangan daun, batang dan antheridium.
• Struktur archegonium.
• Tidak adanya elater.
• Dehiscence kapsul dengan memecah operculum.

Perbedaan Lumut Gambut (Sphagnum spp.) Dari Lumut Lainnya

Berbeda dengan lumut lain (lumut granit, lumut sejati, dll.), Sphagnum menunjukkan karakteristik khas berikut:

• Protonemata adalah struktur rendah (thallose).
• Batang gametofit dewasa tanpa rizoid.
• Beberapa cabang gametofit mereka menyebar, sebagian lagi independen.
• Tumbuhan utuh sebagian hidup dan sebagian mati. Bagian atasnya masih hidup dan bagian bawahnya mati karena kurang cahaya dan sudah sebagian membusuk.
• Daunnya tanpa pelepah.
• Kehadiran sel retort di korteks cabang samping.
• Korteks batang dewasa terdiri dari sel-sel mati dan kosong dengan pori-pori besar di dindingnya. Sel-sel mati ini menyerap air.
• Daunnya memiliki jaring sel berlapis tunggal yang khas dengan sel-sel hialin mati besar yang berselang-seling dan sel klorofilfosis fotosintetik. Sel-sel hialin menyerap dan menyimpan air.
• Bagian memanjang dari sporofit yaitu, seta hanya belum sempurna, fungsinya sebagai tangkai diambil alih oleh pesedopodium turunan gametofit.
• Columella memiliki bentuk belahan otak.
• (Kapsul tidak memiliki gigi peristoma.
• Dinding sel lumut mengikat sejumlah besar zat organik yang bersifat koloid. Dinding sel berfungsi sebagai penukar ion yang menyerap ion kalsium dan magnesium dan melepaskan ion hidrogen. Dengan demikian, mereka menciptakan dan mempertahankan lingkungan asam yang buruk nutrisi (pH 3-4) yang mendorong pertumbuhan mereka sendiri, tetapi tidak dapat ditoleransi oleh semua kecuali sejumlah kecil tanaman lain yang sangat terspesialisasi.